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LE  CERVEAU


C'est l'étage le plus élevé dans la hiérarchie fonctionnelle du système nerveux central. Il est spécialement développé chez l'homme. Son poids moyen est de 1400 à 1800 grammes.

1. Situation du cerveau et éléments de protection

1.1. La loge osseuse

Le cerveau est placé dans la boîte crânienne où il repose sur la base du crâne et il est recouvert par la voûte. Il existe des fractures de la voûte et des fractures de base, ainsi que des fractures de la voûte irradiées à la base du crâne.

1.2. La loge fibreuse

Une toile fibreuse très épaisse appelée dure-mère tapisse la face interne du crâne et forme un repli sous le cerveau appelé: tente du cervelet. Elle forme aussi un repli vertico-sagittal entre les deux hémisphères du cerveau constituant une cloison médiane appelée: faux du cerveau. Ainsi se trouvent délimitées deux loges fibreuses: en haut la loge cérébrale qui contient les deux hémisphères du cerveau, en bas la loge cérébelleuse (ou fosse crânienne postérieure) qui contient le cervelet et le tronc cérébral. Notions sur les engagements cérébraux: Le syndrome d'hypertension intra-crânienne (par tumeur cérébrale ou hématome intra-crânien) est responsable de déformations du tissu cérébral, qui s'engage sous les replis fibreux (engagements cérébraux) qui augmentent la compression intra-crânienne (engagement cingulaire sous la faux du cerveau, engagement diencéphalique, engagement temporal, engagement cérébelleux ) .

1.3. Les méninges
 Le cerveau est recouvert de trois méninges :
* la dure-mère est la méninge la plus épaisse (décrite plus haut).
* l'arachnoïde tapisse la face interne de la dure-mère
* la pie-mère tapisse la surface du cerveau en épousant étroitement les replis, les scissures et les circonvolutions du cerveau. Entre l'arachnoïde et la pie-mère se trouve l'espace sub-arachnoïdien qui est occupé par le liquide cérébro-spinal.

1.4.  La loge liquidienne: liquide cérébro - spinal (anc. liquide céphalo - rachidien)

Le névraxe baigne totalement dans le liquide cérébro-spinal, qui est situé à l'extérieur et à l'intérieur du névraxe. On peut distinguer deux départements: un département interne (ou central) et un département externe (ou périphérique)
a.  Le département interne (ou central)
Au niveau de l'encéphale, il est constitué par quatre ventricules: Les ventricules latéraux, dans les hémisphères cérébraux, le troisième ventricule entre les deux thalamus, et le quatrième ventricule dans le tronc cérébral. Ces cavités communiquent entre elles. Le trou de Monro fait communiquer les ventricules latéraux, et le troisième ventricule. L'aqueduc du mésencéphale (ou de Sylvius) fait communiquer le troisième ventricule et le quatrième. Au niveau de la moelle, ce département comprend le canal de l'épendyme qui est partiellement virtuel, en principe plus ou moins oblitéré pendant l'adolescence. L'épithélium qui tapisse la paroi interne des cavités est étanche. Il existe donc une barrière biologique entre le tissus nerveux et  le liquide cérébro-spinal.
b. Le département externe (ou périphérique)
Il est représenté par l'ensemble des espaces sub-arachnoïdiens. Certaines portions intra-craniennes de ces espaces sont plus vastes
Elles sont appelées, citernes ou lacs. Exemple: citerne basilaire, lac cérébelleux supérieur et lac cérébelleux inférieur. Les deux départements communiquent par le trou de Magendie, à la face dorsale du tronc cérébral.
c. Biologie du liquide cérébro-spinal
Il est sécrété en permanence par les plexus choroïdes, qui sont des formations névrogliques de structure glomérulaire. La filtration dans le sens sang / liquide cérébro-spinal est très sélective. Il existe donc une véritable barrière hémo -méningée qui assure, au système nerveux central, la stabilité de son milieu. Le liquide cérébro-spinal circule en permanence et il est résorbé par voie veineuse au niveau du secteur périphérique. Son volume total est de 150ml. Il est renouvelé en totalité trois à quatre fois par jour. Il présente une circulation lente, favorisée par l'effort et la posture. Cette circulation peut être étudiée par l'emploi de produits isotopiques. Le liquide cérébro-spinal peut être prélevé par ponction lombaire, au cours de laquelle on peut mesurer sa pression ( 10 à 15cm. d'eau ). Le liquide prélevé peut être soumis à une analyse chimique, cytologique et bactériologique.

2. Morphologie externe du Cerveau

Le cerveau a la forme générale d'un ovoïde à grand axe antéro-postérieur. Il est composé de deux hémisphères séparés par un profond sillon médian (fissure longitudinale du cerveau. Anciennement: scissure inter-hémisphérique) et reliés entre eux par des ponts de tissu nerveux (les commissures inter-hémisphériques). La surface des hémisphères est constituée d'un "manteau" (pallium) de substance grise très plissée (alors qu'au niveau de la moelle et du tronc cérébral, la substance grise est centrale autour du canal de l'épendyme). Cette substance grise périphérique et superficielle constitue l'écorce cérébrale ou cortex. Elle présente de nombreux plis dont les plus profonds et les plus constants s'appellent sillons (anciennement scissures).

2.1.  Face latérale de l'hémisphère cérébral

On distingue chez l'homme trois scissures principales sur la face latérale de chaque hémisphère.
* le sillon central  (Sulcus centralis), ou scissure de Rolando
* le sillon latéral (Sulcus lateralis) ou scissure de Sylvius
* le sillon occipital transverse ou scissure perpendiculaire externe (ou scissure parieto-occipitale) qui est plus rudimentaire.

Les scissures délimitent des lobes: le lobe frontal, le lobe pariétal, le lobe temporal, le lobe occipital. La surface des lobes est parcourue par des sillons moins profonds que les scissures. Ces sillons délimitent de gros plis de substance grise appelés circonvolutions cérébrales  (circonvolution cérébrale = Gyrus). Ainsi, la circonvolution  frontale ascendante s'appelle: Gyrus pré-central, et la circonvolution pariétale ascendante: Gyrus post-central . Les bords du sillon latéral dissimulent une dépression - la fosse latérale - qui contient un lobe particulier appelé lobe de l'insula qui possède cinq petites circonvolutions.

2.2.  Face médiale de l'hémisphère
La face médiale de l'hémisphère n'est visible que par section des commissures inter-hémisphériques (très spécialement par section du corps calleux) et par ouverture du 3ème ventricule. Sur la face médiale, on distingue une circonvolution particulière, appelée circonvolution limbique ou gyrus cingulaire délimité par le sillon du cingulum (scissure calloso-marginale). Cette circonvolution est enroulée autour de la partie profonde de l'hémisphère. La partie inférieure de la circonvolution limbique est enroulée sur elle-même. Elle est formée en bas par la 5ème circonvolution temporale, dont l'extrémité s'enroule en forme de crochet (Uncus). Elle est située contre un repli profond, appelé HIPPOCAMPE. C'est une circonvolution inversée, repliée vers l'intérieure du cerveau, formant relief dans la cavité du ventricule latéral. Cette région de l'hippocampe contient les structures fonctionnelles de la mémoire. Au-dessus de la circonvolution limbique, on distingue le lobe frontal dont la partie postérieure est appelée lobule para-central. Sur la face médiale du lobe pariétal se trouve le lobule quadrilatère et sur la face médiale du lobe occipital se trouve le CUNEUS ,délimité par le sillon pariéto-occipital (scissure perpendiculaire interne) et le sillon calcarin (scissure calcarine), zone de projection corticale de la vision.

2.3. Face inférieure des hémisphères Sur la face inférieure du lobe frontal, on voit la présence des trois premières circonvolutions frontales, contre lesquelles sont appliqués le bulbe olfactif et le tractus olfactif (I ère paire des nerfs crâniens). Sur la face inférieure du lobe temporal, on trouve la face inférieure  des 3ème, 4ème et 5ème circonvolutions temporales, ainsi que la circonvolution de l'hippocampe. Au centre de la face inférieure du cerveau, entre les deux hémisphères, se trouve l'isthme de l'encéphale qui correspond à la jonction du tronc cérébral et du cerveau. C'est à cet endroit que se trouvent le chiasma optique et le début des bandelettes optiques. Dans l'espace inter-pédonculaire, on voit le relief  des tubercules mamillaires et le pédicule de la glande hypophyse (tige de l'hypophyse).

2.4. Les commissures inter-hémisphériques :

Elles contiennent des fibres nerveuses qui établissent des relations entre les deux hémisphères cérébraux (appelés aussi, fibres d'association inter-hémisphériques). Ce sont: le corps calleux, le fornix, la commissure blanche antérieure.

a. Le corps calleux

C'est une formation qui appartient au néo-cortex. Elle apparaît chez les mammifères. Le corps calleux a la forme d'une lame de substance blanche, à disposition sagittale et disposée entre les deux hémisphères. Il présente une extrémité antérieure (le genou), un corps et une partie postérieure (le bourrelet). La face supérieure est au fond de la fissure longitudinale du cerveau (scissure inter-hémisphérique). La face inférieure répond au fornix (trigone) et aux ventricules latéraux.
Les fibres nerveuses du corps calleux réunissent les territoires corticaux des deux lobes frontaux (forceps minor), des deux lobes pariétaux et des deux lobes occipitaux (forceps major). Il existe des aires cérébrales non reliées par des fibres calleuses. Elles sont appelées aires primaires. Toutes les autres régions sont connectées par des fibres calleuses. Elles sont appelées aires associatives.

b. Le fornix (ou Trigone)

C'est une formation qui appartient au paléo-cortex. Elle est formée de deux cordons de fibres nerveuses, appelés piliers, enroulés d'avant en arrière, et accolés dans leur moitié antérieure. L'ensemble a la forme d'un X. Chaque cordon relie l'hippocampe au tubercule mamillaire, du même côté. Quelques fibres sont croisées. Le fornix est placé sous le corps calleux.

c. La commissure blanche antérieure

C'est une formation qui appartient à l'archéo-cortex et qui relie les deux lobes temporaux en passant devant les piliers antérieurs du fornix. Elle relie les deux noyaux amygdaliens (placés dans le lobe temporal) qui appartiennent aux systèmes olfactif et limbique.

d. La commissure blanche postérieure

Formation transversale, de structure très complexe, qui contient des fibres d'association entre les noyaux des nerfs crâniens, et entre les deux moitiés du mésencéphale et du diencéphale.

e. Physiopathologie des commissures inter-hémisphériques

Expérimentalement, chez l'animal, la section des commissures inter-hémisphériques, réalise un dédoublement des fonctions cérébrales  (SPLIT BRAIN), produisant des troubles du comportement psycho-moteur. En pathologie humaine (par troubles vasculaires, dégénératifs ou lésions tumorales), le syndrome calleux est rarement pur. Les fonctions cérébrales supérieures sont conservées. Il existe des troubles dans l'exécution des mouvements associés (troubles praxiques) et des troubles de la reconnaissance sensorielle (tact, lecture). Globalement, l'expérimentation et la pathologie confirment la notion d'hémisphère dominant, le gauche chez les droitiers, pour les fonctions du langage parlé ou écrit.

3. Morphologie interne du Cerveau

Sous le cortex se trouve la substance blanche centrale au sein de laquelle sont situés de volumineux noyaux gris. Ce sont des centres sous-corticaux appelés noyaux gris centraux.Ils sont composés des corps striés et de la couche optique ou thalamus. Enfin au centre du cerveau se trouve un système de cavités appelées ventricules qui ne sont autres que des dilatations régionales du canal de l'épendyme.

3.1. Le cortex cérébral ou substance grise périphérique ou écorce.

L'écorce grise recouvre toute la surface extérieure des hémisphères et s'enfonce entre les circonvolutions en suivant les lèvres des scissures et des sillons (néo-cortex). Elle est formée de cellules nerveuses disposées en six couches. Certaines sont des cellules d'association, d'autres des cellules réceptrices des sensibilités et des activités sensorielles, d'autres enfin, les plus grandes, sont des cellules motrices. Ces dernières sont appelées cellules pyramidales en raison de leur forme. En plus de cette disposition laminaire, les connections neuronales dans le cortex sont disposées en colonnes verticales, contenant des neurones différents, mais qui concernent les mêmes territoires périphériques. Cette disposition apporte des capacités fonctionnelles complémentaires au niveau des aires motrices , sensitives et sensorielles. La disposition en colonnes a surtout été étudiée dans les aires visuelles, mais il est vraisemblable qu'elle existe dans tous les territoires corticaux.
Nombre de neurones:
" Le cortex est une structure constituée de six couches interconnectées, contenant quelque dix milliards de neurones, et environ un million de milliards de connexions." G.M.Edelman. Biologie de la conscience. Ed. Odile Jacob. p.138.

3.2. La substance blanche centrale

Elle occupe l'espace compris entre le cortex, les noyaux gris centraux et les ventricules. On lui distingue plusieurs territoires appelés capsule extrême, capsule externe, capsule interne, centre ovale. Cette substance blanche contient des fibres nerveuses myélinisées issues des cellules du cortex ou y parvenant. La substance blanche contient aussi, en particulier dans le centre ovale, des fibres d'association intra-hémisphériques et inter-hémisphériques. La capsule interne est formée par le passage de faisceaux nerveux dont le plus important est le faisceau pyramidal (voie motrice principale). Ce faisceau occupe le bras postérieur et le genou de la capsule. Les fibres motrices issues du cortex pré-central présentent une torsion dans le centre ovale et se disposent dans le bras postérieur de la capsule interne selon une somatotopie précise.

3.3. Les noyaux gris centraux

Ce sont les corps striés et la couche optique ou thalamus.

3.3.1. Les corps striés ou striatum.

Chaque corps strié est formé de 3 noyaux gris: le noyau caudé, le noyau lenticulaire et le claustrum ou avant-mur. Le noyau lenticulaire est lui-même formé de deux parties: la partie externe s'appelle putamen. Elle forme avec le noyau caudé: le néo-striatum. La partie interne s'appelle pallidum , qui forme le paléo-striatum. Ce sont des centres sous-corticaux de la fonction motrice. Ils sont responsables de la motricité automatique. Ils sont en connexion avec le cortex moteur au-dessus, et les noyaux sous-jacents. Avec le Thalamus, ils forment le Paléencéphale.

3.3.2. La couche optique ou thalamus

Elle est située à la partie la plus profonde de l'hémisphère de chaque côté du 3ème ventricule. La couche optique est en fait composée de la coalescence de plusieurs noyaux. Cette masse de substance grise est le grand carrefour auquel aboutissent toutes les sensibilités et les impressions sensorielles. C'est un véritable centre de triage qui répartit ensuite les informations sur les différentes zones du cortex. Le thalamus contient de nombreux noyaux:
a) des noyaux spécifiques qui projettent leurs fibres sur les aires primaires du cortex. Les plus importants d'entre eux sont, le noyau latéro-ventral postérieur (noyau sensitif) où aboutissent les sensibilités lemniscales et extra-lemniscales, et deux noyaux moteurs : le noyau latéro-ventral intermédiaire, le noyau latéro-ventral antérieur.
b) des noyaux non spécifiques, qui projettent leurs fibres sur les aires associatives du cortex. Le plus volumineux est le noyau médian dorsal qui joue un rôle dans les manifestations émotives. Il existe, de ce fait, de nombreuses fibres de connexion entre le thalamus et le cortex, fonctionnant dans les deux sens et formant la couronne rayonnante (corona radiata).
c) le système thalamique diffus: ce sont des petits noyaux situés dans les lames périphériques et internes qui séparent les noyaux principaux. Au plan physiologique, ils sont un prolongement de la substance réticulée du tronc cérébral, et jouent un rôle dans l'éveil de l'activité corticale (vigilance, attention, remémorisation). Leur fonction parait équivalente à celle d'un filtre en électronique.

3.3.3. L'hypothalamus

Le bas fond du 3ème ventricule contient, répartis dans l'épaisseur de ses parois, plusieurs noyaux de substance grise qui appartiennent au système nerveux végétatif. Aussi les fonctions de l'hypothalamus sont-elles multiples et concernent :
* les mouvements de l'eau intra et extra-cellulaire
* le métabolisme des glucides, des protides et des lipides,
* la régulation thermique
*la régulation de l'émotivité
* les fonctions sexuelles
* le sommeil.

En bref, l'hypothalamus est l'étage fonctionnel le plus élevé du système nerveux végétatif (cerveau végétatif). Situé dans la base du cerveau, il est en connexion :
- en haut, avec le lobe limbique (cerveau instinctif) et les aires pré- frontales (expression caractérielle). Il existe à ce niveau et traversant l'hypothalamus, un important faisceau d'association qui relie le télencéphale à la substance réticulée du tronc cérébral (faisceau médian du télencéphale).
- en bas, avec les noyaux végétatifs de la substance réticulée du tronc cérébral (noyaux para-sympathiques). C'est à ce niveau que s'établissent les équilibres neuro-végétatifs et leur pathologie (symphatocotonie et parasympathicotonie). De plus, sous l'hypothalamus et en étroite relation anatomique et physiologique avec lui, se trouve la glande hypophyse (relations neuro-endocriniennes par neuromédiateurs hypothalamiques).

3.3.4. Enfin, à la jonction du tronc cérébral et du cerveau se trouvent les noyaux sous-opto-striés

Ce sont : la zona incerta, le corps de Luys et le locus niger.

3.3.5. Les ventricules cérébraux

Le cerveau et le tronc cérébral possède un système de cavité qui contient du liquide cérébro-spinal. Le 4ème ventricule appartient au tronc cérébral. Le 3ème ventricule appartient au cerveau. Il est placé profondément sur la ligne médiane, entre les deux couches optiques. Il communique par un orifice étroit (trou de Monro) avec les ventricules latéraux qui sont des cavités placées au sein de chaque hémisphère. L'hydrocéphalie de l'enfant résulte d'une hypertension du liquide céphalo-rachidien bloqué à l'intérieur des ventricules distendus.

4. Systématisation du cerveau

4.1. Organisation fonctionnelle générale (Phylogenèse)

Les centres nerveux cérébraux sont hiérarchisés. Ainsi les centres sous-corticaux sont sous la dépendance du cortex. Cependant les centres sous-corticaux sont capables d'autonomie relative lorsqu'ils assurent des fonctions automatiques. Cette subordination est la conséquence des acquisitions fonctionnelles successives des étapes de la phylogenèse (évolution organique et fonctionnelle, étudiée tout au long des espèces animales successives). Les structures les plus récentes dominent les structures qui les ont précédées mais celles-ci conservent leurs fonctions propres. Sur le plan fonctionnel, il est donc intéressant de retrouver, dans les structures du cerveau , les trois niveaux de développement évolutif du Système Nerveux Central (archencéphale: cerveau instinctif et réflexe, paléencéphale: cerveau impulsif et automatique, néencéphale: cerveau conscient puis rationnel, chez l'homme). A chaque stade évolutif,  le cerveau possède un cortex et des noyaux gris.

4.1.1. Archencéphale: Cerveau instinctif et réflexe

C'est le niveau de développement des poissons et des amphibiens. Les informations sont reçues par le cerveau sensitif et sensoriel (olfactif et visuel).  Les centres d'intégration sont représentés par l'archéo-cortex (dont les structures sont présentes chez l'homme: hippocampe dorsal-atrophique chez l'homme - et  hippocampe ventral ) et la substance réticulée. Le cerveau moteur est représenté par les noyaux sous-opto-striés et les noyaux du toit du mésencéphale (qui correspondent chez  l'homme aux tubercules quadrijumeaux). Les voies vestibulaires appartiennent aussi  à ce stade de développement. Les voies motrices peuvent être regroupées sous le nom de Système archéo-moteur. Ainsi à l'origine même du comportement moteur, se trouvent des stimulations sensorielles et des réponses instinctives de nature purement réflexe.

4.1.2. Le Paléencéphale: Cerveau automatique

C'est le stade de développement des reptiles puis des oiseaux. Il se superpose aux structures précédentes pour constituer le RHINENCEPHALE . Il comprend un cortex  (paléo-cortex), représenté par le gyrus cingulaire et la circonvolution entorhinale ou T5. L'ensemble a la forme classique d'une raquette, dont le manche est constitué par l'appareil olfactif. Il contient, en plus, un centre sensitif et sensoriel, le thalamus, (noyau ventro-latéral postérieur ). Les centres moteurs sont constitués par le paléo-striatum (pallidum et noyaux moteurs du thalamus). Ces centres sont  reliés entre eux par les voies thalamo-striées. Les voies motrices paléo-striées se projettent sur les noyaux sous-opto-striés. Les voies motrices, à ce niveau de développement, peuvent être regroupées sous le nom de Système paléo-moteur. Globalement, le Paléencéphale est un cerveau fonctionnellement très complet. Dépassant les impératifs biologiques élémentaires de l'instinct, il assure toute l'activité automatique du comportement.

4.1.3. Le Néencéphale: Cerveau conscient puis  rationnel chez l'homme

C'est le stade évolutif des mammifères avec des graduations à l'intérieur du groupe. Il est spécialement développé, en volume et en fonction, chez les primates et surtout chez l'homme. Il se superpose aux deux stades précédents, dont les structures restent fonctionnelles chez l'homme. Il comprend le cortex cérébral. Au plan moteur, ce néo-cortex ou néo-pallium possède lui-même des aires associatives motrices dont les voies peuvent être regroupées sous le nom de Système néo-moteur. Il possède aussi des aires primaires (aire 4) dont la voie efférente constitue le faisceau pyramidal. Le néencéphale possède ses propres noyaux gris, qui sont le noyau caudé et le putamen (néo-striatum).  Par des voies cortico-striées, il contrôle le paléencéphale.

En bref, le concept fonctionnel du cerveau, basé sur la phylogenèse, reconnaît trois structures superposées:
- le cerveau instinctif et réflexe  (archencéphale)
- le cerveau automatique(paléencéphale)
- le cerveau conscient, puis rationnel (néencéphale)
On retrouve, à tous les niveaux, le comportement fondamental de la matière vivante: Information – Traitement de l’information - Action

4.2. Organisation fonctionnelle particulière: Topographie fonctionnelle du cortex

Il existe au niveau de la surface du cortex une véritable topographie des fonctions motrices, sensitives, sensorielles et associatives.

4.2.1. Systématisation du néencéphale (Topographie corticale)

4.2.1.1. Fonctions motrices

a. Aire 4 (aire somato-motrice) :
* Topographie corticale :
L'aire 4 correspond à la plus grande partie du gyrus pré-central (circonvolution frontale ascendante). A son niveau sont situées les grandes cellules pyramidales de BETZ qui sont le point de départ des axones qui constituent le faisceau pyramidal. A noter que la partie la plus élevée de l'aire 4 se prolonge sur la face médiale de l'hémisphère. Tout au long de l'aire 4 il existe une véritable somatotopie fonctionnelle. Chacune des régions de l'aire 4 représente un territoire corporel dont la surface corticale est d'autant plus grande que ce territoire a une grande importance fonctionnelle. Ainsi la surface correspondant à la main est très grande et, plus spécialement, la surface correspondant au pouce. Cette représentation schématique du corps humain à la surface du cortex moteur s'appelle "homonculus de Penfield".
* Structure corticale
Le cortex de l'aire 4 ne contient pas de cellules sensitives, mais seulement des cellules pyramidales, grandes et petites, et les couches 3 et 5 envahissent toute l'épaisseur du cortex (3mm). Seules les fibres motrices cortico-spinales naissent des grandes cellules pyramidales de Betz (100 µ). Elles sont peu nombreuses (35000). Leur axone représente seulement 2 à 3% du faisceau pyramidal. Les autres fibres motrices sont les axones des petites cellules pyramidales dont 60% proviennent de l'aire 4 (faisceau para-pyramidal ou voie adversive). Les 40% restants proviennent des aires motrices associatives du cortex. Globalement, le faisceau pyramidal compte, au niveau des pyramides de la moelle allongée, un million de fibres. Il est donc hétérogène.
* Aire motrice supplémentaire
Au niveau du lobule para-central (face médiale de l'hémisphère), il existe un territoire moteur particulier appelé aire motrice supplémentaire. Elle possède, comme l'aire 4, une somatotopie complète. C'est une aire motrice associative qui pourrait se rapporter au projet du mouvement.
b. Aire 6 (aire psycho-motrice) : En avant de l'aire 4 se trouve un vaste territoire cortical moteur correspondant à l'aire 6, appelée aire pré-motrice. C'est une zone d'intégration motrice qui correspond au point de départ du faisceau fronto-pontin. Elle concerne la commande du mouvement volontaire global (ou coordonné).
c. Aire 8 (aire oculo-motrice) : En avant de l'aire 6, il existe un petit territoire moteur spécialisé qui est l'aire 8 ou aire oculo-motrice responsable des mouvements associés de la tête et des yeux.
d. Aires 5 et 7: Ce sont des territoires moteurs corticaux associatifs au niveau du lobe pariétal, donnant le faisceau pariéto-pontin.
e. Aires 21 et 22. Ce sont des territoires moteurs corticaux associatifs au niveau du lobe temporal, donnant le faisceau temporo-pontin. Ce dernier intervient dans les ataxies à prédominance axiale et, indirectement, sur les mouvement cortico-oculo-céphalogyres (aire 22:  Bossy p.237)

4.2.1.2.  Fonctions sensitives et sensorielles

La topographie sensitive et sensorielle du cortex cérébral a des caractères très particuliers. On distingue en principe trois localisations concentriques pour une même projection sensitive et sensorielle.
a) Il existe une zone de réception primaire corticale où émerge le signal neuro-physiologique  (provenant de la rétine, par exemple).
b) Autour de la zone primaire, sont disposés des neurones de structure particulière qui correspondent à la prise de conscience de la nature du signal et de ses paramètres. C'est la zone de perception.
c) Enfin, à la périphérie, il existe une troisième zone de neurones spécialisés qui correspondent à l'analyse du message sensoriel, à son identification et à sa reconnaissance. C'est la zone d'interprétation. En gros, il existe, en principe, trois centres concentriques qui sont : le centre de réception primaire, le centre de perception consciente et le centre d'interprétation. Les territoires qui sont placés autour du centre de la réception primaire sont appelés zones psychiques ou zones de gnosie. Ce sont des territoires associatifs et intégratifs.
En bref, il existe une diffusion corticale du message sensoriel, qui s'accompagne d'un changement de nature par intellectualisation et enrichissement symbolique. A noter que les déficits sensoriels (Ex. cécité) peuvent être partiellement compensés par extension fonctionnelle des zones de gnosie des territoires sensitifs environnants (somesthésie tactile, spatiale, et audition). Il existe donc, au niveau cortical, des suppléances possibles, qui doivent pouvoir être développées par des procédés éducatifs appropriés.

a. Les aires corticales de la vision :

On distingue ainsi dans le lobe occipital les aires sensorielles de la vision. L'aire 17 est le centre de réception primaire, l'aire 18 est l'aire de perception et l 'aire 19, la plus périphérique, est l'aire d'interprétation. Ces trois territoires se retrouvent sur la face médiale de l'hémisphère de part et d'autre du sillon calcarin.

b. Les aires corticales de l'audition

Les centres sensoriels de l'audition sont placés au niveau des premières circonvolutions du lobe temporal. On distingue seulement deux territoires: l'aire 41 est l'aire de réception primaire et l'aire 42 correspond aux zones de gnosie.

c. Les aires corticales de la somesthésie

La sensibilité générale se projette au niveau du cortex du lobe pariétal, en arrière du sillon central (scissure de Rolando). On distingue là aussi à son niveau trois territoires successifs: l'aire 3 correspond à la réception primaire et les aires 1 et 2 correspondent aux aires psychiques. Il existe au niveau de ce territoire, sur le gyrus post-central (circonvolution pariétale ascendante) une topographie somatotopique tout à fait comparable à celle de l'homonculus de Penfield.

d. Les aires corticales de l'olfaction :

Les aires de l'olfaction sont placées sur la face médiale de l'hémisphère au niveau de la circonvolution limbique et au niveau de la région de l'hippocampe. On distingue deux territoires olfactifs situés dans l'aire 24 et dans l'aire 38.

4.2.1.3. Fonctions associatives

Les aires associatives couvrent 86% du cortex chez l'homme (11% chez le rat), ce qui témoigne de leur importance évolutive.

a. Les aires corticales pré-frontales

Enfin, il existe, au niveau du cortex, une zone très particulière, située dans la partie la plus ventrale des lobes frontaux. Ce sont les aires pré-frontales 9 et 10. Leur signification physiologique précise est mal connue. On sait seulement qu'elles représentent le lieu d'élaboration des caractères de la personnalité. Elles concernent aussi les activités intellectuelles de la concentration et de la prévision, ainsi que la régulation de l'humeur (cyclo-thymie: dépression, euphorie). Il s'agit de territoires complexes qui sont en fait des aires associatives, abondamment reliées au  lobe limbique,  au thalamus et à l'hypothalamus. Les lésions pré-frontales se caractérisent donc par des modifications caractérielles: perte du dynamisme naturel, perte la concentration, des capacités prévisionnelles, perte de l'initiative et de la décision et perte de l'affectivité, avec conservation des aptitudes intellectuelles fondamentales ( raisonnement ). En bref , il s'agit d'un état de passivité et de neutralité psycho-affective. (Etiologies: Traumatismes crânio-cérébraux frontaux, Méningiome frontal opéré).

b. Les aires corticales du polygone du langage

On distingue enfin au niveau du cortex des territoires particuliers sensoriels et moteurs qui sont spécialisés dans les fonctions du langage et de l'écriture (centres du langage et de l'écriture). On distingue :
* des centres moteurs.
Ce sont :
* le centre de l'écriture: il est placé en avant de la circonvolution frontale ascendante au voisinage des territoires moteurs qui correspondent au membre supérieur et à la main. Sa lésion pathologique provoque l'agraphie.
* le centre du langage: il est situé au pied de la circonvolution frontale ascendante, au voisinage des territoires moteurs du larynx. C'est l'aire de Broca de l'hémisphère gauche. Sa lésion provoque l'anarthrie ( impossibilité d'émettre des sons organisés.)
* des centres de reconnaissance:
* le centre de la surdité verbale: il est situé dans le lobe temporal, en arrière des centres de projection de l'audition. C'est l'aire de Wernicke de l'hémisphère gauche. Sa lésion entraîne l'incompréhension des paroles entendues, car elles ne sont pas reconnues. Il s'agit, en fait d'un trouble complexe du langage, associant diverses formes (logorrhée, paraphasie, manque du mot) appelé Aphasie de Wernicke, par lésion dans le lobe temporal.
* le centre de la cécité verbale: il est situé dans une zone intermédiaire entre le lobe pariétal et le lobe occipital. Sa lésion entraîne l'incompréhension des mots écrits ou imprimés, car ils ne sont pas reconnus.
L'ensemble de ces quatre centres constitue le polygone du langage. Il existe entre eux de nombreuses fibres d'association. En effet, on entend et on comprend ses propres paroles, de même que l'on voit et que l'on comprend sa propre écriture. Il faut noter que ce polygone du langage, bien que bilatéral n'est fonctionnel qu'à gauche chez les droitiers (et à droite chez les gauchers). Pour expliquer cette fonction unilatérale, on pense que les phénomènes moteurs et psychiques du langage, dont le synchronisme est très délicat, nécessitent la prédominance d'un hémisphère sur l'autre. C'est ainsi que s'expliqueraient certaines formes de bégaiement par la non-prédominance d'un hémisphère.

c. Le carrefour temporo-pariéto-occipital :

Il s'agit d'une zone associative très importante située à cheval sur trois lobes: le lobe pariétal, le lobe temporal et le lobe occipital et qui correspond à l'aire 40. C'est la région du pli courbe. Cette aire est principalement le territoire de la représentation spatiale et du schéma corporel. Ses troubles pathologiques se caractérisent par des déficits fonctionnels complexes, qui sont :

a) des apraxies: perturbations de l'exécution motrice volontaire et coordonnées.
b) des agnosies: troubles de l'identification et de la reconnaissance.

d. Les aires associatives du lobe temporal

En plus des aires auditives et des aires motrices extra-pyramidales (origine du faisceau temporo-pontique), le cortex temporal contient de vastes territoires associatifs qui correspondent aux circonvolutions T3 et T4 (aires 36, 37, 38), et concernent la mémorisations d'informations, spécialement visuelles. A noter que T5 appartient fonctionnellement au système limbique.
 

4.2.2. Systématisation du paléencéphale

Les noyaux gris centraux: Centres et voies du système moteur extra-pyramidal

Les noyaux gris centraux sont constitués par le corps strié et la couche optique ou thalamus. Ces structures ont été étudiées au chapitre de la morphologie. Ils jouent un rôle important dans la fonction motrice et dans le contrôle de son déroulement. En effet, toute activité motrice n'est pas volontaire. Il existe dans le mouvement normal une grande participation d'activités motrices automatiques (activités motrices d’accompagnement du mouvement volontaire) qui résultent très principalement des fonctions des noyaux gris centraux, situés dans le paléencéphale. Les voies neurologiques au niveau des noyaux gris centraux sont appelées: circuits striataux.

Les circuits striataux

Les différentes connexions des noyaux gris centraux entre eux et avec le cortex, décrivent plusieurs systèmes de boucles de régulation de l'activité motrice, dont la participation est indispensable à l'exécution normale du mouvement. Ces connexions sont assurées par des voies et des synapses qui mettent en jeu des neuro-médiateurs et des récepteurs spécifiques. On distingue actuellement 5 boucles de régulation :
- le circuit striatal principal: il est cortico-strio-thalamo-cortical.
- les quatre circuits striataux accessoires (CSA):
* 1er CSA: néo-striatum, pallidum, noyau latéro-ventral intermédiaire du thalamus et retour au cortex.
* 2è  CSA: boucle pallido-sous-thalamo-striée: elle relie le pallidium au corps de Luys et à la zona incerta.
* 3è CSA: c'est la boucle strio-nigrique qui est impliquée dans la physio-pathologie de la maladie de Parkinson.
* 4è CSA: boucle strio-nigro-thalamique et retour au néo-striatum et retour au néo-striatum.
(A noter l'organisation générale en boucles de contrôle ou de rétro-action)

° les sytèmes d'entrée dans les circuits striataux:

Le cortex du cerveau projette des fibres sur le paléencéphale (sur le néo-striatum puis, au delà, sur le pallidum). Ce sont les voies cortico-striées.

° les systèmes de sortie des circuits striataux:

Les corps striés distribuent leurs fibres aux noyaux sous-jacents: noyaux sous-opto-striés et au delà, à la substance réticulée. Ce sont les voies strio-réticulaires.

° Physio-pathologie du Paléencéphale

Les lésions des centres et des voies du paléencéphale se traduisent par des troubles du mouvement et des troubles du tonus musculaire, qui caractérisent les syndrômes extra-pyramidaux. On distingue ainsi deux types de syndrômes extra-pyramidaux :
- Un syndrôme hypokinétique – hypertonique. Exemple: Maladie de Parkinson (niveau lésionnel: boucle srio-nigrique).
- Un syndrôme hyperkinétique – hypotonique. Exemple: Athétose (niveau lésinnel: néo-striatum).

4.2.3. Systématisation de l'archencéphale: le système limbique

Il est constitué par un ensemble de centres nerveux très profonds abondamment reliés entre eux, mais aussi avec les aires corticales associatives, le thalamus, l'hypothalamus, et les aires pré-frontales. Fonctionnellement, les territoires du lobe limbique sont responsables de l'organisation des comportements instinctifs fondamentaux et de l'expression des émotions et des motivations, assurant la protection de l'individu et la survie de l'espèce. C'est le domaine de l'instinct. En bref, il s'agit des trois fonctions primordiales qui sont :
- vivre (motivations alimentaires)
- survivre (en cas de menace, deux comportements opposés, combattre ou fuir)
- se reproduire

Anatomie du système limbique

Au plan du développement phylogénétique, il correspond à l ' association de l'archencéphale et du paléencéphale. Il forme le rhinencéphale des mammifères macrosmatiques, pour lesquels l'olfaction est une fonction essentielle. Chez l'homme, la fonction olfactive est réduite, mais toutes les autres fonctions du lobe limbique sont conservées. Il comprend les organes suivants :
- L'appareil olfactif,
- L'hippocampe ventral,
- Le noyau amygdalien (ou Amygdale): c'est un noyau gris situé dans l'épaisseur du lobe temporal au niveau de l'uncus,
- La région septale, avec les noyaux du septum
Il ne s’agit pas exactement du septum lucidum, mais d’une aire voisine (aire 25) située dans la partie basse de la face médiale du lobe frontal et sous le bec du corps calleux (gyrus sous-calleux). Elle est l’aboutissement de la bandelette olfactive médiale. Les noyaux profonds (noyaux du septum, dont le noyau accubens) ont gardé, peut-être au détriment des finalités olfactives, une vive activité impulsive et motivante. Ce sont des éléments très actifs de la physiologie du lobe limbique (attirance, appétit, satisfaction).
- Le grand lobe limbique de Broca formé par :
* le gyrus cingulaire
* la circonvolution para-hippocampique ou T 5

Anatomie fonctionnelle

Cet ensemble est le siège de deux manifestations du comportement :

A. C'est le centre de la manifestation des émotions, se rapportant soit aux motivations alimentaires (attirance, faim, appétit) soit aux instincts de conservation en cas de danger (combattre ou fuir, c'est-à-dire agressivité, ou répulsion), soit aux instincts fondamentaux de la sexualité. Les voies sont représentées par le circuit SEPTUM / AMYGDALE. Les expériences neuro-physiologiques ont montré que les stimulations des noyaux du septum, était génératrice de sensations de plaisir ou de satisfaction; au contraire, la stimulation du noyau amygdalien est génératrice de sensations d'agressivité (combat) ou de crainte (fuite). Toutes ces manifestations fondamentales étant en rapport avec la vie végétative, on comprend que le système limbique échange de nombreuses relations avec l'hypothalamus. Il est aussi en relation avec les aires associatives du cortex et spécialement les aires pré-frontales qui ont des fonctions psycho-affectives se rapportant à la personnalité des individus. Toutes ces régions sont connectées, dans les deux sens, par le faisceau médian du télencéphale.

B. C'est aussi le centre de la mémoire. A l'intérieur du système limbique, il existe, en plus, une boucle fermée sur elle-même, utilisant le tubercule mamillaire, le noyau antérieur du thalamus, le gyrus cingulaire, la région de l'hippocampe et le fornix.. Ce circuit , décrit par Papez, est responsable de la mémoire de fixation. Une interruption de ce circuit provoque une amnésie antérograde (seuls les souvenirs anciens sont conservés, mais il ne peut s'en constituer de nouveaux.). On peut étudier la mémoire à trois niveaux: cliniqu, physiologique et pathologique.
La mémoire au plan clinique:
La mémoire immédiate (testée après une ou quelques informations sensorielles brèves).
La mémoire récente (ou à court terme, quelques heures à quelques jours)
La mémoire à long terme (souvenirs consolidés et durables).
Des travaux plus récents, basés sur les «tests-mémoire» classiques, distinguent :
- pour Popper (1977): la mémoire implicite, spontanée, sans effort,concernant les faits habituels et répétitifs (c’est une mémoire motrice), et une mémoire explicite, concernant les événements particuliers. C’est une mémoire intellectuelle, plus fragile.
- pour Squire (1983): la mémoire procédurale, concernant les automatismes du savoir-faire habituel, basée sur des enchaînements moteurs, et la mémoire déclarative: c’est une mémoire cognitive de faits particuliers et abstraits dont la mémorisation est plus fragile. Elle est lèsée dans les lésions de l’hippocampe.
- sur ces bases là, Michel Serres a décrit deux principes de pédagogie: la pédagogie procédurale, simplement énumérative et descriptive, et la pédagogie déclarative, explicative et extensive, exposant ses objectifs et ses liens, dont la cohérence logique facilite la mémorisation et le décloisonnement de la connaissance .

La mémoire au plan physiologique:
- entrée des données: Informations d'origine sensorielle, majorées en intensité par le contexte motivant ou émotif (rôle du thalamus) ou psycho-affectif (rôle des aires pré-frontales). Ces informations atteignent les territoires psychiques ou aires de gnosie sensorielle du cortex.
- le lieu de stockage: Dans un premier temps (mémoire immédiate), ce sont les aires de gnosie du cortex sensoriel (d'ou la notion de mémoire visuelle, auditive, olfactive...), puis le cortex de toutes les aires associatives (pré-frontales, pariétales et temporales).
Ainsi, tous les cortex sont des sites potentiels de stockage: d'abord, le néocortex (hémisphérique), puis, plus profondément, le paléocortex (gyrus cingulaire et gyrus para-hippocampique ou T5), enfin, l'archéocortex (hippocampe). Il existe donc une notion de pénétration progressive, jusqu'aux sites de la mémoire de fixation (mémoire à long terme).
Mécanisme du stockage: Il s'agit de modifications moléculaires progressivement stables dans le cytoplasme du neurone, sous l'influence de signaux bio-électriques, d'autant plus actifs qu'ils sont répétitifs (circuits réverbérants). Ces modifications moléculaires sous stimulation nerveuse concerneraient la synthèse d'une nucléo-protéine, dont le support est  l'ARN. L'ARN est une grosse molécule, située dans le cytoplasme des cellules, et intervenant dans les processus d'information de la cellule (en bref, notion de codage bio-électrique et neuro-chimique dans les neurones).
Dans cette optique, on peut se poser la question de la mémoire neuronale dans tous les noyaux gris du S.N.C. et même de la mémoire cellulaire en général, concernant toute autre cellule que le neurone. Ainsi, les capacités de mémorisation dans les structures motrices des noyaux gris centraux du cerveau peuvent expliquer l'apprentissage moteur et la mémoire motrice. la sortie ou réactivation des données mémorisées: le phénomène d'évocation (ou de re-mémorisation) est activé par une pulsion spontanée ou provoquée, dont les agents profonds sont le système réticulaire activateur ascendant (SRAA), puis le circuit de Papez et le thalamus (système réticulaire diffus ), puis les aires associatives concernées, au niveau du néo-cortex ( prise de conscience avec formulation plus ou moins complète ou exacte  du souvenir).

La mémoire au plan pathologique:
Les amnésies organiques
a) atteinte du Système réticulaire ascendant: Sa fonction est nécessaire au phénomène d'attention et de concentration. Il est hors fonction pendant les comas, la crise d'épilepsie, et l'anesthésie générale.
b) le syndrome de Korsakoff: C'est une amnésie antérograde qui concerne la mémoire récente et à long terme, mais non la mémoire immédiate. Il existe en plus un léger débord rétrograde. Les lésions sont situées dans l'hippocampe, le tubercule mamillaire et le fornix. Les étiologies sont l'éthylisme, certaines encéphalites, les ramollissements dans les territoires cérébraux postérieurs.
c) les lésions dégénératives: Dans les démences organiques de l'adulte avec troubles de la mémoire, la dégénérescence concerne le cortex, les hippocampes et les noyaux amygdaliens (Ex: démence sénile, maladie de Pick et maladie d'Alzheimer).
d) Les lésions pré-frontales: Elles perturbent l'attention et la mémoire immédiate.
e) L'ictus amnésique: Manifestation soudaine mais transitoire (quelques heures) et sans déficit secondaire, sauf une amnésie lacunaire (ischémie transitoire des hippocampes?).
f) Amnésies traumatiques: En plus de l'amnésie lacunaire contemporaine de l'accident, il peut exister un créneau étroit d'amnésie rétrograde.

Les amnésies non organiques: les amnésies affectives.

Conclusions et réflexions sur le lobe limbique

Alors que les informations proviennent du milieu extérieur par les voies sensorielles et les aires corticales de projection primaires, leur traitement (c'est-à-dire leur compréhension et leur charge symbolique) est assuré par les aires corticales associatives. Celles ci sont stimulées par les boucles ascendantes provenant du cerveau profond le plus archaïque (archencéphale), et se projetant, en particulier sur le thalamus d'une part et les aires pré-frontales, d'autre part. Elles concernent les réactions, les pulsions affectives, tensions et motivations élémentaires, nécessaires à la vie et à la survie. Elles suscitent ainsi l'établissement de liens comparatifs et associatifs entre les multiples informations qui entrent dans le système.
Là, peut-être, est la source du développement progressif des aires associatives corticales et du développement corrélatif de l'intelligence humaine, qui résulteraient d'une confrontation entre les situations extérieures à l’individu, et le traitement intérieur de leurs informations, par les réactions affectives les plus élémentaires. Ceci est à rapprocher d'une réflexion récente d' Edgard Morin: "Le développement de l'intelligence est lié à celui de l'affectivité chez les mammifères. L'affectivité est indispensable à la compréhension". On comprend mieux ainsi toute l'importance fonctionnelle du lobe limbique, d’une part, et la notion de la globalité fonctionnelle du cerveau, d’autre part."

4.3  Les fibres d'association

Elles constituent, en grande partie, la structure de la substance blanche cérébrale.

a) fibres courtes (ou fibres arquées): Elles assurent des relations ,à la surface du cortex, entre les différentes circonvolutions voisines
b) fibres longues: Ce sont les fibres intra-hémisphériques. Elles assurent les connections entre les différents lobes d'un même hémisphère, en formant les faisceaux suivants :
- faisceau longitudinal supérieur
- faisceau longitudinal inférieur
- faisceau du cingulum
- faisceau uncinatus

c) fibres inter-hémisphériques (ou commissurales): Elles passent dans le corps calleux

5. Vascularisation artérielle du cerveau

5.1. Les sources: le trépied artériel

Les trois troncs artériels responsables exclusivement de la vascularisation cérébrale sont:
·L'artère Carotide interne droite
·L'artère Carotide interne gauche
·L'artère Basilaire (elle-même formée par l'anastomose des deux artères vertébrales)
L'ensemble est appelé le trépied artériel du Cerveau. Ces trois artères majeures montent dans le cou. Traversant la base du crâne, elles pénètrent dans la boîte crânienne et donnent leurs branches terminales près de la face inférieure du cerveau. Les branches terminales des  A. carotides internes sont :
1. L' A. cérébrale  antérieure
2. L' A. cérébrale moyenne (ou A. sylvienne)
3. L'A.communicante postérieure
4. L'A.choroïdienne antérieure
Les branches terminales de l'A. Basilaire sont les A. cérébrales postérieures.

5.2. Le polygone de Willis

Contre la face inférieure du cerveau, les artères cérébrales antérieures, moyennes et postérieures réalisent, par leurs anastomoses contro-latérales, un système anastomotique d'assez gros calibre. Ce système est appelé Polygone de Willis. Ainsi, des suppléances contro-latérales sont possibles, à ce niveau, en cas de déficit circulatoire par athérome progressif des gros troncs.

5.3.Les artères superficielles ou corticales

Elles irriguent la surface de chaque hémisphère. Les artères cérébrales antérieures et postérieures pénètrent dans la fissure médiane du cerveau, appliquées contre la face médiale des hémisphères. Leurs branches terminales montent verticalement contre cette face, contournent le sommet de chaque hémisphère, et irriguent le tiers supérieur de la face latérale de l'hémisphère. Par référence somatotopique (homonculus de Penfield), ces régions correspondent à la projection motrice du membre inférieur et du tronc. Les artères cérébrales moyennes présentent d'abord un premier segment horizontal contre la face inférieure du lobe frontal, puis gagnent la face latérale de l'hémisphère par un trajet sinueux, placé dans le fond de la fosse latérale.
Leur branches terminales ascendantes irriguent le tiers moyen de la face latérale de l'hémisphère. Par référence somatotopique (homonculus de Penfield), ces régions correspondent à la projection motrice du membre supérieur et de la face (infarctus cérébral à ce niveau = hémiplégie brachio-faciale ).
Les branches terminales descendantes irriguent le tiers inférieur de la face latérale de l'hémisphère (lobe temporal).

5.4.Les artères profondes ou centrales

a. centrales ou capsulo-striées: Elles proviennent, pour la plupart, du premier segment sous-frontal de l'A. cérébrale moyenne. D'autres proviennent de la portion initiale de l'A. cérébrale antérieure. Elles pénètrent dans le cerveau en traversant sa face inférieure et assurent l'irrigation des noyaux gris centraux et de la capsule interne. A ce niveau, une artériole un peu plus volumineuse est appelée " l'artère de l'hémorragie cérébrale". La rupture artérielle à ce niveau entraîne une hémorragie capsulaire cataclysmique, avec coma soudain et une hémiplégie (ictus apoplectique).
b. choroïdiennes, antérieure et postérieure:
Elles proviennent des artères cérébrales correspondantes. Elles pénètrent dans le cerveau pour se distribuer aux parois des ventricules et aux plexus choroïdes.

5.5. Problème des anastomoses

Les artères corticales et les artères centrales sont de type terminal, c'est-à-dire sans anastomose fonctionnelle avec les artères voisines. En cas d'occlusion artérielle ou artériolaire, il n'y a donc pas, en principe, de suppléance possible et le territoire ischémié est le siège d'une nécrose par ischémie ou ramollissement cérébral (ou infarctus cérébral). Toutefois, dans des dispositions artérielles favorables (rares), il peut exister des anastomoses fonctionnelles permettant une circulation collatérale de suppléance partielle.

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